Apuntes sobre morfología celular (II)

Morfología celular (II)

1. Retículo endoplasmático

—Sistema de membrana que se extiende desde el núcleo hasta la periferia celular. Delimita un espacio cerrado que continúa con la membrana nuclear.

Es el orgánulo más grande (50% de la célula).

1.1.—Retículo Endoplásmatico Liso (REL)

Constituido por una red de túbulos lisos sin ribosomas.

Funciones:

• Síntesis de lípidos: Fosfolípidos y colesterol que van a la membrana plasmática, y en algunas también se crean hormonas esteroideas.
• Detoxificación de algunas sustancias: Como el etanol, medicamentos, conservantes… gracias a enzimas del REL.
• Regulación de los niveles intracelulares de Ca+2:  Posee bombas y canales de Ca+2. El Ca+2 actúa como una señal que regula procesos intracelulares, como la contracción muscular o la secreción.

1.2.—Retículo Endoplásmatico Rugoso (RER)

Constituido por sáculos aplanados con gran número de ribosomas adheridos en la cara externa.

En el RER tiene lugar la síntesis de proteínas que serán secretadas por la célula o que formarán parte de los orgánulos, ya que los ribosomas suelen verter a la luz del orgánulo las proteínas sintetizadas. También es donde se acaban de plegar las proteínas.

2.Aparato de Golgi

—Número variable de dictiosomas (sáculos apilados conectados entre sí) y de vesículas que rodean los extremos. Se encuentra cerca del núcleo.

—Consta de una cara próxima al núcleo llamada cara cis o de formación, unos sáculos que forman la parte intermedia, y una cara trans o de maduración.

—Las proteínas y lípidos del RE salen en vesículas que llegan a la cara cis y se fusionan con ella. En la cara intermedia sufren reacciones que van transformando esas moléculas y en la cara trans salen en vesículas hacia la membrana o hacia los lisosomas.

Funciones

• —Dirige la distribución y exportación de las proteínas.
• —Glucosila proteínas.
• —Síntesis de glucolípidos y esfingomielinas.
• —En las células vegetales sintetiza los polisacáridos de la pered celular, como hemicelulosas y pectinas.

3.Lisosomas

—Vesículas membranosas, procedentes del Golgi, que contienen enzimas hidrolíticas que se usan para la digestión intracelular de glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. Los degradan a unidades más pequeñas.

—Las enzimas son hidrolasas ácidas (pH óptimo de 5). Consigue este pH con bombas de protones que con gasto energético introducen H+. Consta también de proteínas transportadoras para el paso de los productos.

Pueden dedicarse a la heterofagia (digerir materiales captados del exterior) o a la autofagia (digerir componentes obsoletos de la propia célula).

Clasificación de lisosomas

• —Lisosomas primarios: los que acaban de salir del Aparato de Golgi. Sólo contienen enzimas.
• —Lisosomas secundarios: se forman cuando se unen con materiales a digerir.

4.Peroxisomas

—Pequeñas vesículas membranosas que contienen enzimas de tipo oxidasas. Utilizan el O2 para oxidar sustratos orgánicos produciendo H2O2 (peróxido de hidrógeno).

—Dado que el H2O2 es muy tóxico para la célula, se degrada en el mismo orgánulo mediante la enzima catalasa. La catalasa también usa el H2O2 para oxidar diversas sustancias.

Los peroxisomas detoxifican muchas moléculas que serían peligrosas para el organismo (ej: etanol) y también oxidan otros sustratos como aminoácidos, ácidos grasos....

5.Mitocondrias

—Orgánulos característicos de las células eucariotas aerobias donde tienen lugar las reacciones específicas de la respiración celular. Produce grandes cantidades de ATP.

—Tienen forma de bacteria y están presentes en un número variable (20-40 mitocondrias por célula).

Estructura

• —Membrana externa: Presenta porinas (proteínas que forman canales que permiten el paso de moléculas pequeñas) y algunas enzimas.
• —Membrana interna: Presenta repliegues llamados crestas que aumentan su superficie de contacto. Posee los complejos enzimáticos ATP sintasa (cuya fracción F0 está en la membrana y la F1 sale a la matriz).
• —Espacio intermembrana: Composición semejante al citosol.
• —Matriz: Contiene enzimas responsables de los procesos metabólicos oxidativos. Además hay varias copias de ADN cerrado y ribosomas similares a los de las bacterias (se crean así algunas proteínas mitocondriales).

Fisiología

—En ella se llevan a cabo las reacciones de oxidación que constituyen la respiración aerobia, proceso que necesita de O2 y acaba desprendiendo CO2. Produce gran cantidad de ATP para las funciones celulares.

Funciones en la mitocondria:

• —Matriz: Ciclo de Krebs, oxidación de diversas moléculas.
• —Membrana interna: cadena respiratoria, fosforilación oxidativa.
• —Membrana externa: unión de ácidos grasos al coA para su ingreso en la mitocondria.

6.Cloroplastos (exclusivo en células vegetales)

—Son plastos* que contienen clorofila. Son alargados y su número es variable dentro de la célula vegetal.

—

—*Los cloroplastos son un tipo de plastos, orgánulos exclusivos de las células vegetales. Hay otros, como los leucoplastos que sirven de almacén de proteínas, lípidos o almidón.

Estructura

• Membrana externa: Con porinas para el paso de moléculas pequeñas.
• Membrana interna: Posee algunas proteínas transportadoras.
• Membrana tilacoidal: Muy replegada formando unos discos llamados tilacoides. Estos se apilan en algunas zonas formando grana (en singular, granum).

Por tanto, se delimitan 3 compartimentos:

• Espacio intermembranoso: Entre la membrana externa e interna.
• Estroma: Rodea los tilacoides. Presenta ribosomas, ADN y enzimas. Puede tener inclusiones de almidón.
• Lumen: Dentro de los tilacoides.

Fisiología

En el cloroplasto tiene lugar la fotosíntesis: proceso que usa la energía solar para producir ATP y poder reductor (NADPH) que se utilizan para crear moléculas orgánicas.

Ocurre en 2 fases:

• —Membrana tilacoidal: fotosíntesis dependiente de la luz. Captan la energía soalr y rompen una molécula de agua. Liberan O2 al ambiente, y producen ATP y NADPH.
• —Estroma: fotosíntesis no dependiente de la luz. El ATP y NADPH producido se usan para elaborar moléculas orgánicas.

7.Pared celular (exclusivo en células vegetales)

Tipo especial de matriz extracelular compuesta principalmente por celulosa.

Tiene 3 capas:

• —Lamina media: capa más externa, compartida por células contiguas. Formada por proteínas y pectinas.
• —Pared primaria: Más gruesa que la anterior. Formada por microfibrillas de celulosa dispuestas en planos, a las que se une la hemicelulosa, pectinas y proteínas.
• —Pared secundaria: sólo en algunos tipos de células. Más gruesa que la anterior, contacta con la membrana. Formada por microfibrillas, se impregna de otras sustancias: como las de tipo lipídica que la hacen impermeable (suberina) y otras le dan resistencia (lignina).  

Funciones

• —Da resistencia mecánica a la célula, además de proteger frente a patógenos.
• —Resistencia osmótica frente a un medio hipotónico externo, que pondría un límite a la turgencia.
• —Comunicación celular mediante plasmodesmos*.

*Los plasmodesmos son canales que comunican células contiguas.

8.Vacuolas (exclusivo en células vegetales)

Compartimentos membranosos que acumulan sustancias.

Su número es variable, aunque a veces hay una única vacuola que ocupa hasta el 90% de la célula. Su membrana es el tonoplasto, que contiene bombas de iones y de protones que ayudan a mantener un medio interno adecuado.

Funciones

• —Mantiene una presión interna de turgencia que aporta rigidez a las células, reforzando el efecto de la pared celular.
• —Almacenan nutrientes y sustancias de desecho.
• —Cierta función enzimática, ya que posee enzimas hidrolíticas.
• —Acumulación de pigmentos y de sustancias tóxicas para otros organismos.

—9.Peroxisomas especiales

Tienen algunas funciones adicionales que no poseen los animales:

• —Participan en la fotorrespiración
• —Pueden convertir ácidos grasos en azúcares (se les llama glioxisomas).

Apuntes sobre morfología celular (I)

Morfología celular (I)

1. La membrana plasmática

El modelo de mosaico fluido, propuesto por Singer y Nicolson, propone que está formada por una bicapa lipídica con proteínas distribuidas en ella, en una proporción 50-50%.

1)Lípidos: fosfolípidos, y algo de glucolípidos y colesterol.

Estas moléculas anfipáticas dan las siguientes propiedades:

• —Autoensamblaje: en agua las bicapas se forman automáticamente. Y autosellado: se cierran sobre sí mismas formando vesículas.
• —Fluidez: pueden darse movimientos.

El colesterol es un componente esencial de la membrana plasmática que aporta resistencia a la membrana.  También debe haber una cierta fluidez de la membrana, que viene dada por ácidos grasos insaturados.

• —Impermeabilidad: impide que el agua e iones escapen.

2)Proteínas: realizan las funciones específicas de membrana. Actúan como receptores, se encargan del transporte transmembrana, de reacciones enzimáticas…Algunas son glucoproteínas.

• —Proteínas integrales: atraviesan la membrana o se anclan en ella.
• —Proteínas periféricas: están a un lado u otro de la bicapa lipídica, unidas a lípidos o a una proteína integral.

También hay una capa de oligosacáridos y glucolípidos formando el glucocálix (interviene en procesos de reconocimiento y comunicación celular).

1.1.Permeabilidad selectiva

La membrana presenta permeabilidad selectiva: controla la entrada y salida de materiales.

A) Transporte de moléculas pequeñas

— A1 – Transporte pasivo o difusión (no gasta energía)

Se mueven a favor de gradiente de concentración: van hacia el lado de la membrana donde su concentración es menor.

• —Difusión simple: pasan así moléculas no polares (O2/CO2, hormonas esteroideas) y algunas moléculas pequeñas sin carga (agua, glicerol, urea).
• —Difusión facilitada: Mediante proteínas transportadoras o proteínas canal. Estos son canales específicos para lo que transportan:
• —Proteínas transportadoras: (de azúcares, de aminoácidos…) al unirse específicamente a la molécula que van a transportar se provoca un cambio de conformación que permite que pasen al otro lado.
• —Proteínas canal: (Canales de Na+, de Ca+2…) Son canales que están cerrados hasta que reciben una señal que les permite abrirse y dejar pasar los iones. Esa señal pueden ser química (canales iónicos dependientes de ligando) o eléctrica (canales iónicos dependientes de voltaje).

—A2 – Transporte activo (gasta energía)

Atraviesan la membrana en contra del gradiente de concentración, por eso requieren gasto de ATP. Se realiza mediante proteínas transportadoras llamadas bombas.

Ej: bomba de Na+/K+. La energía liberada al hidrolizar el ATP permite expulsar de la células 3 iones Na+ e introducir 2 iones K+ (ambos en contra de gradiente). Controla la P osmótica y el potencial de membrana.

El transporte a través de proteínas transportadoras puede ser:

• —Uniporte: sólo se transporta una molécula.
• —Cotransporte:
• Simporte: dos moléculas a la vez en el mismo sentido.
• —Antiporte: dos moléculas en sentidos opuestos.

	Difusión simple	Difusión facilitada	Transporte activo
Requiere proteínas de transporte	No	No	Sí
En contra del gradiente de concentración	No	No	Sí
Aporte de ATP	No	No	Sí
Ejemplos de moléculas transportadas	CO2, O2, hormonas esteroideas	Glucosa, aminoácidos, iones	Iones

—B) Transporte de macromoléculas y partículas

—B1 - Endocitosis

Existen receptores de endocitosis para mediar el contacto. Las sustancias que se van a introducir en la célula se engloban en invaginaciones de la membrana, que acaban cerrándose y forman vesículas intracelulares.

• —Fagocitosis: (Partículas enormes, como bacterias) La célula extiende prolongaciones del citoplasma llamadas pseudópodos, que internalizan a la partícula formando una vesícula enorme (fagosoma). Su unirá con el lisosoma para digerirla, formando un fagolisosoma.
• —Pinocitosis: (para introducir líquidos formado vesículas)
• —Endocitosis dependiente de clatrina: (para la entrada de macromoléculas de forma selectiva). La clatrina es una proteína que recubre la cara citosólica de una parte de la membrana, que rodeará a la vesícula.

—B2 - Exocitosis

Todos los materiales destinados a ser secretados se crean en el retículo endoplásmico y luego pasan al aparato de Golgi, donde se crean vesículas para englobarlos. Se fusionarán con la membrana plasmática, vertiendo su contenido al exterior.

1.2.Uniones celulares

Regiones de la membrana con proteínas transmembrana que establecen conexiones entre 2 células o entre una célula y la matriz extracelular.

• —Uniones ocluyentes: Proteínas transmembrana de una células se unen con las proteínas transmembrana de otra. Cierran el espacio intercelular, normalmente se ubican en el lateral de las células epiteliales.
• —Uniones comunicantes o gap: Forman un tubo a través del cual pasan iones y moléculas de señalización.
• —Uniones de anclaje: Se conectan mediante microtúbulos para resistir tracciones mecánicas fuertes (ej, intestino). Un ejemplo sin los desmosomas.

1.3.Comunicación celular

Las células son capaces de responder a estímulos externos y entre células. En los seres pluricelulares es importante este mecanismo para regular la coordinación de todas las células.

• —Autocrina: las sustancias secretadas estimulan a la célula que las secreta (a sí misma).
• —Paracrina: las sustancias secretadas estimulan a células vecinas.
• —Endocrina: las sustancias secretadas viajan por la sangre hasta contactar células lejanas.

2. Matriz extracelular

Su composición y cantidad varía de unos tejidos a otros (ej: escaso en epitelial y abundante en tejido conectivo). Sus funciones son diversas: soporte, promueve la migración celular…

Componentes:

• —Proteínas estructurales fibrosas: colágeno (aportan resistencia) y elastina (aporta elasticidad).
• —Glucosaminoglucanos: ácido hialurónico. Muchos se asocian a proteínas y forman proteoglucanos.
• —Proteínas de adhesión: fibronectina (se une a los anteriores componetes y a las células)

3. Citoplasma

Está entre la membrana y el núcleo. Presenta una fase acuosa llamada citosol, en el que se encuentran inmersos los orgánulos, el citoesqueleto, enzimas y otras moléculas.

4. Citosol

También llamado hialoplasma, en él ocurren muchos procesos, como reacciones metabólicas y plegamiento proteico.

5. Inclusiones citoplasmáticas

• —Glucogéno: se presenta como gránulos dispersos en el citoplasma de hígado y músculo. Polisacárido ramificado de glucosa que se hidroliza a glucosa cuando las células necesitan energía.
• —Grasa: la mayoría (triacilgliceroles) se almacena en el citoplasma del tejido adiposo en forma de gota. (La grasa aporta el doble de energía que el glucógeno y ocupa seis veces menos).

6. Ribosomas

Formadas por ARNr y proteínas, sintetizan las proteínas.

Se localizan libres en el citoplasma o bien unidos a la membrana nuclear o al retículo endoplásmico rugoso. También están en el interior de mitocondrias y cloroplastos.

• —Constan de dos subunidades, una grande y una pequeña. Es así tanto en los procariotas (70S) como en  los eucariotas (80S)
• —Se suelen agregar formando polirribosomas, de forma que un ARNm es leído a la vez por varios ribosomas.

7. Proteosomas

Grandes complejos moleculares que degradan proteínas defectuosas o de vida corta, proceso en el cual consumen ATP.

Los proteosomas forman un cilindro donde son degradadas. La proteína a ser destruida es arrastrada por la ubiquitina, que se une a ella y la lleva al proteosoma.

8. El citoesqueleto

—Red de filamentos proteicos que se extiende por todo el citoplasma y se ancla en la membrana plasmática. Es una estructura dinámica que se reorganiza continuamente cuando la célula se mueve o se divide.

	Microtúbulos	Filamentos intermedios	Microfilamentos
Estructura	Tubos huecos construidos por unidades de tubulina. Irradian desde el centrosoma a toda la periferia.	Formado por proteínas fibrosas de distintos tipos.	2 filamentos de actina enrollados entre sí.
Diámetro	25 nm	8 - 12 nm	7 nm
Funciones	Mantiene la forma celular. Movimiento celular (orgánulos, cilios, flagelos). Huso mitítico.	Mantiene la forma celular. Estabiliza el núcleo.	Mantiene la forma celular. Movimiento celular (pseudópodos). Citocinesis animal. Contracción muscular.

8.1.Filamentos de actina

Funciones según su disposición:

• —Cuando forman redes, moldean el gel citosólico y forman pseudópodos.
• —Cuando forman haces, pueden ser no contráctiles (como en las microvellosidades) o contráctiles (actina + miosina, como los sarcómeros de la contracción muscular o del anillo contráctil)

8.2.Microtúbulos

• —El centrosoma es el centro organizador de los microtúbulos, una matriz amorfa de tubulina. A partir de él crecen, y se controla su número y localización.
• —Los centriolos son un par de estructuras cilíndricas huecas, perpendicular entre ellas, y situadas en el centrosoma de las células animales.Cada centriolo está formado por 9 tripletes de microtúbulos, llamados A,B,C (sólo el A es completo).
• Centriolos y centrosoma se duplican para formar los polos del huso mitótico.

8.3.Cilios y flagelos

• —Flagelos: desplaza una célula libre en un medio libre (protozoo). Pocos, más largos y gruesos.
• —Cilios: movilizan fluidos sobre la superficie de células fijos (epitelio del tracto respiratorio). Muy numerosos y cortos.

8.3.1.Estructura de cilios y flagelos

La parte interna (cuerpo basal) es semejante a los centriolos. Por fuera de la célula, la membrana rodea al axonema.

El axonema consta de 9 pares de microtúbulos periféricos (solo A es competo) y 2 microtúbulos centrales completos (9 + 2). Hay filamentos que unen las estructuras entre sí, en concreto la nexine une los pares periféricos.

La proteína dineína crea el movimiento con gasto de energía.

8.3.2.Movimiento de cilios y flagelos

—Se produce por el deslizamiento de los microtúbulos emparejados, uno frente a otro, impulsados por la dineína con gasto de ATP.

—Los brazos de dineína de un microtúbulo “andan” sobre el otro y eso mueve toda la estructura.

Cilios y flagelos se mueven de forma ondulatoria.

—Los flagelos hacen un movimiento similar al de un sacacorchos, y la célula se mueve hacia delante.

—Los cilios se mueven como látigos, y eso desplaza el líquido que hay sobre la célula.